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脊椎动物的眼球

2020年11月23日 浏览量: 评论(0) 来源:《眼科实验动物学》 作者:魏世辉、王志军 主编 责任编辑:yjcadmin

(一)眼球的大小与形状

1.眼球的大小  脊椎动物眼的大小各有不同。两栖动物和爬行动物的眼很小,鱼的眼较大,鸟类的眼更大,例如鹰的眼球相对大于人的眼球。跗猴或眼镜蛇也都是大眼球,且呈圆盘形。哺乳类动物眼的大小相对恒定。

眼的大小和身体的大小没有关系,而似乎在较大程度上取决于动物运动的敏捷及敏锐视力的需要,而非取决于体积的大小,如羚羊(antelope)和马的眼都相对大于象的眼。

眼的实际大小不一定与其外观上的大小相同。鸟眼大小有时几乎占头大小的1/3,但通常仅能查见虹膜,并且眼球活动度小,因而假设虹膜代表眼直径的较大比例,而不是按实际大小,往往会使人陷入错误。

一个大眼,如具有适当的晶状体及瞳孔,则可产生大影像。但大眼内的视杆细胞及圆锥细胞要是不相称的巨大,因为过大的视杆细胞及圆锥细胞,可使影像粗糙。如眼较小,又有较为精细和更为密集的光感受器,则可有标准视力。要使小影像清晰,光感受器必须相应地小而密集。如果眼球很小,而光感受器很大,则视力不可能很好。

眼球的大小对于动物夜间活动非常重要。大多数夜间活动的动物都有大的眼球,例如猫科的羊猞猁是大眼球,猫的眼球也很大,猫头鹰眼球有它头的1/3大小,深海鱼的眼球情况也相同,多有大的眼球。

由于眼球大,视网膜上形成的影像也随之加大。如视网膜影像增大,则有可能补偿深海中光线的缺乏。

2.眼球的形状  眼球的形状因动物不同而异,总的看来有球形与非球形2类。

(1)球形眼球:脊椎动物眼的形状大多为球形。类人猿眼与人眼非常类似,但比较更为球形,所有直径都近似相等,即各个直径均为22.5mm。

动物等级愈高,眼球的形状可能愈呈球形,这是因为动物等级愈高,坚硬的巩膜骨或软骨愈退化,直到消失,而非因球形的眼球效能较大,但也有例外。低等动物中的蛇眼已无其他爬行类所保持的坚硬的眼小骨,所以蛇眼也呈球形,这是所有蜥形类中惟一的球形眼。

球形眼球易于由眼内容的眼内压力和眼外膜弹性的交互力共同作用而保持其形态,而非球形眼如无保持眼球坚硬度的其他方式,都会使眼球变形。要增加这种额外的坚硬度,则需依靠巩膜内的软骨或小骨。

保证眼球形态的坚硬度一经具备,则该动物的眼球就可采取适于其生活方式的最有效形状。

(2)非球形眼球:形成非球形眼的主要原因是非球形眼球都可具有特殊方式的调节功能,并可产生较大的视网膜影像,眼的结构也比较坚硬。当动物眼采取晶状体向前后方向移动的调节方式时,则晶状体运动的范围需要较大。很明显,某种眼球延长,可提供此种晶状体运动的宽度,也可使调节幅度加大。

如眼球非延长形而为扁平形,则因其晶状体接近角膜较便利,或因长度不重要。例如鱼类的眼,由于水可抵消角膜表面的全部折射,或使大部折射失效,鱼眼的惟一屈光结构是完全呈球形的晶状体;其次,前房的深度也不如晶状体后方深度重要,并可减少角膜突出和可能的损伤,因而形成扁平形眼。至于圆柱形眼,则是为了节省空间而采用。如要把光线聚集于晶状体,则眼球呈巨大形。

非球形眼可有多种形状,因动物种类不同而形状不同,主要有下列几种。

①扁平形或扁圆形眼。在一些鱼中,如鳐及电鳐属都是扁平形眼。当这些鱼掠过海底时,这种扁形眼可使眼界增宽。在许多鸟中也可见相同类型的扁平形或扁圆形眼,如快速飞翔的食虫鸟、乌鸦、许多食谷鸟及鸵鸟等,都是扁眼。

②椭圆形眼。有蹄类动物及某些水栖哺乳类动物,尤其是和有蹄类有关的水栖哺乳类动物,都稍呈椭圆形眼,且巩膜不坚硬。这种椭圆形眼是因角膜的大小、曲率和卵圆形而致,需靠眼眶轮廓保持眼球形状,在这种情况下,可能无眼球运动。

③圆锥形眼。见于鹰及猫头鹰。

④扁卵圆形眼。即介于扁平形与球形之间的眼,见于一些昼间鸟,如某些鹰及茶隼。马眼与此种形状相似,为扁卵圆形眼。这种形状与球形差别不大,可由屈度本身及角巩膜缘联合的硬度维持眼球形状。

⑤弯曲形眼。虹鱼为了保持在扁平体内的需要而使眼球变形弯曲,某些深海鱼也是弯曲形眼。由于眼球弯曲,可使这些鱼的眼球大小减少2/3之多,其中有些鱼的眼大小不减少,而是使眼球延长,使其产生的影像较大,并可在最暗的深海中获得较清晰的影像,有人认为眼球延长是最好的方法,因可避免储存这种眼球的头部增大。

⑥管状形眼。多见于某些鸟类(如某些鹰眼及鸽子眼),也见于蛙类动物。这种眼的眼内视网膜面积较球形眼中视网膜面积直径为大。角膜的曲率也比球形眼中的要高得多。

⑦长形眼。这种眼颇为奇特,明显不是通常的球状体,有2种类型。一种是望远眼,这是一种很长的眼,见于生活在很深水中的动物,尤常见于深海鱼类及软体动物。为了尽可能地接收小量可利用的光线而使眼球增长,也许是一种生物适应,但这种很长形状的管状眼,势必使视野大受限制。为了补偿这种情况,可采用几种措施来获得外侧的视野。一些动物具有1个或多个透明“窗”,安置于两侧。并有被覆于眼底的视网膜,这种视网膜也延伸到两侧“窗”的对面。另一种长形眼以另一种方式克服其视野限制,这种眼也很长,约有体长的一半,由肌肉控制。这种肌肉可以很快速度把眼球牵引向各方向旋转。见于小的甲壳纲动物及浆剑水蚤属。

此外,尚有微延长形的眼(如猫),也有呈横椭圆形的眼(如七鳃鳗)等。

 (二)眼球的位置

不同种类的动物中,眼在头内的位置都有很大的不同。这种解剖上的变异,可能是全身最重要和最显著的特征之一。

眼的位置不但与动物的习惯和活动有关,而且与动物的喂食方式有关。眼的位置也与智慧及脑的发育有关,甚至与鼻的大小有关。

1.眼位与鼻及脑的关系  两眼位于头前的动物,由于这种眼位更适合于较大智慧的集中,故脑较发达,同时鼻部也较少突出。因为这些动物识别其周围环境,主要是通过视觉,而较少地通过嗅觉。鼻部突出较少的动物,其大脑的嗅觉中枢发育都较差,而视觉区则相对地发育较好,或更高度专门化。眼位愈在头前,鼻部突出愈少,仅有狒狒和大猴例外。如鼻的外形突出较高,则该动物识别周围环境主要依靠嗅觉,而依赖视觉较少,此时也可发现与上述相反的脑部联系。关于视觉与嗅觉的关系,通过检查动物的大脑就可以证明。动物的大脑区都有视觉和嗅觉2种感觉区,在保持终端器官发育中具有相互的关系。

2.眼位与动物的生活习性  眼的位置与动物的喂食习惯有关。例如食草动物和被捕猎动物的眼位都是外侧位;而食肉动物的眼位则为向前位,这是由于两眼位于头的前面,便于攻击和追捕食物,并且由于双眼注视或双眼视野较大,可使攻击或追捕的准确性较大。

两眼位于头前的动物,或两眼视轴平行或接近平行的动物,都倾向于昼间活动,因为两眼位于头前,则白天活动时可以更好地应用视觉,而依靠嗅觉较少,但其中有许多动物既能昼间活动,又能夜间活动,属于无节律类,仅有少数是完全夜间活动。两眼位于头的两侧,则视野相应地增加,使该动物可以环顾四周,而不需移动头部,这对被猎捕动物很重要,因为在没有风传送的气味可嗅出时,它的生命取决于迅速的视觉和快速的运动。

3.眼位的种类  眼能适应新的生活方式,不仅在于眼的结构精致,而且也在于眼位的重新调整,因此,各种不同的动物都有不同的眼位。现就主要的几种眼位简述如下。

(1)两眼位于头前:动物的等级愈高,两眼在头中的位置愈向前。因为位于头前的眼可以促进较大的注意、集中和协调,并且当跳跃或冲击时有更好的判断力。这种眼位多见于捕食动物和肉食动物,如猫和鹰。

(2)两眼位于头的两侧:多见于被捕食动物。因为眼位在头两侧的动物,虽无视野重叠,但有宽阔的视野,这对避免被捕食时有利,如野兔的每一眼都有1900的单眼视野。

(3)两眼位于腹侧:多见于苍鹭及一些水面巡游的鱼。

(4)两眼位于背侧:见于潜伏于水底的大多数鱼类,尤多见于海底生活的硬骨鱼。这些鱼的体部都不高,以其宽的腹部躺卧于水底,因而两眼都在背侧,靠近中线。例如鮟鲸的眼位于变扁的头的背侧,靠近背侧鳍之处。

(5)两眼偏位于头的一侧:见于海底生活的一些硬骨鱼。这些鱼由于它的身体宽度减小,导致以身体右侧或左侧躺卧于水底,两眼则偏位于卧侧的相对侧,因而两眼偏位于右侧或左侧须随卧位而定。例如鲽形目鱼以身体右侧躺卧水底,因而两眼都偏位于头背的左侧。

在同一种类型的眼位中也有程度的不同,例如眼在头前的动物也有正前方和偏前方的不同。

4.眼位与深度觉和距离觉的关系  眼的位置与深度觉和距离觉有关,例如有手的灵长类动物,两眼都位于头前,使两侧视野可重叠达1400之多,这样有一种深度觉和距离觉,因而有手的灵长类动物能适应林中跳跃生活。人的深度觉和距离觉实际上已有1%~2%衰退,但这种衰退在脑,而不是由于眼眶的排列。其他具有双眼视野重叠的脊椎动物,也可能具有深度觉和距离觉。

5.眼位与光轴的关系  两眼位置不同的动物都有不同的光轴,两眼光轴不同则两光轴间的偏斜角随之不同。

要观察动物光轴的偏斜角,最简单的方法是从上方仔细观察头部。通过每一眼的中轴画1条假设线,然后把此线与沿体轴画的另1条假设线作成一角度。这角度就是每一眼光轴的偏斜角。

许多狐和狼每一眼的角度是120~180,两光轴之间的角度加倍计算。野兔每一眼的角度为850,因此两眼光轴之间的角度为1700左右(表3-1)。这种角度实际上是迫使两眼恰好在头的两侧。因此,野兔在各个方向有最大的视野,并且可以向后和向上看。

表3-1  两眼光轴之间的偏斜角

这种原则对陆栖动物或水栖动物中所有的动物都适用。因此,参阅表3-1的两眼光轴之间的偏斜角,即可了解一些动物的眼位情况。

表中所列的动物都是经常需进行测量的动物。必须注意光轴在死后标本中的位置可能与生活时的所在位置不完全相符,这是因为死后眼外肌松弛所致。此外还须注意光轴与视轴并非完全一致,应分别看待。但这二者并不一定会影响视野的范围。

由表3-1可以看出,动物等级愈高,两眼光轴之间的偏斜角愈小;动物等级愈低,偏斜角愈大。例如狐猴的偏斜角为00~200。犬类的偏斜角为400~500,一些蜥蜴则为1700~1800。

6.眼位与视野  两眼位于头前的动物,其两眼的视野都较大,甚至可获得双眼注视。如两眼完全位于头的两侧,则很少有双眼视野重叠或无双眼视野重叠。

哺乳类动物两眼的眼位都介于从平行到两光轴1700偏斜的范围内。但在哺乳类以下的动物中,两眼不明显偏斜的动物很少。如果视轴广泛地偏斜,则可有几乎球形视野,例如兔的视野。此外,如果两眼突出,并高于头的平面,也可有球形视野,例如鱼的突眼所产生的视野。

由于眼位不同可使偏斜角不同,因而视野的大小也不同。一般而论,动物等级愈高,眼位愈向前,因而偏斜角愈小,双眼视野愈大。动物等级愈低,偏斜角愈大,双眼视野愈小。例如人和类人猿的两眼之间的偏斜角为零,双眼视野为1400~1600,狗的两眼之间的偏斜角为300~520,双眼视野为780~1160。家兔、野兔的偏斜角为1500~1700,双眼视野为100~340。详细情况见表3-2。

表3-2  两眼光轴之间的角度、双眼视野和联合视野

因为视野可因眼和头可能的转动而扩大,表中所列的数字易受计算和观察的错误的影响,仅有鱼和两栖类动物无须考虑眼和头的转动。

在评价视野与两眼之间的偏斜角时,二者之间可能不一致。这往往是由于两眼突出,高于头的平面所致,因为两眼突出可使视野扩大与偏斜角减少。

7.眼位与个体发育变位  有些动物由于适应其生存需要,常在发育过程中逐渐改变眼的位置,例如海豹在出生时,两眼完全向前,与猫的眼相似,但是随着成长两眼就逐渐向外移动。

许多动物从出生到成熟也发生眼的位置改变,改变的方向与原因因动物不同而异。一般来说,所有胚胎两眼的最初发育都是它祖先的原始位置,即多在头的两侧,因为该处可获得最大视野,但当胚胎发育期间,两眼就逐渐移向该动物活动所需要的位置。人眼的情况也与上述相似,可有两眼位置的改变。

(三)眼球壁

1.外层  眼球壁的外层包括动物的角膜和巩膜。因为动物的眼镜与角膜的关系密切,虽不一定附着于眼球,但已成为眼球的一部分,一些是从原始型眼球分裂出来而形成,一些由眼睑的组织成分覆盖于角膜之上而产生,因此在眼球壁外层中一起叙述。

(1)角膜:脊椎动物的角膜首先出现于圆口类动物,较特殊,角膜分为2层,2层之间为胶冻状物,角膜两侧有角膜肌,可使角膜变平和将晶状体向视网膜推进。两栖类泥螈的角膜则与皮肤黏合,不能活动。其他脊椎动物的角膜也大有不同。

①角膜的大小。鱼类及哺乳类的角膜较大。鸟类(除夜鸟外)及爬行类的角膜较小。夜鸟较昼鸟的角膜为大。有袋类动物都有大的角膜,特别是袋鼠和袋鼦。

蝙蝠和鼷鼠的角膜几乎占眼球面积的一半,家兔和猫的角膜约占眼球面积的30%,人的角膜占眼球面积的17%,占眼球前部1/6。全营夜间生活的灵长类,角膜占眼球的30%~35%,营昼间生活的灵长类角膜也较人的为大。

②角膜的形状。许多动物的角膜呈横卵圆形,鱼的角膜略扁平,它的屈光指数与水近似。夜间鸟的角膜呈尖头形。几种鹦鹉的角膜为圆锥形,鼹鼠的角膜则明显凸出。水栖哺乳类(如鲸和海豹)有高度角膜散光。马的角膜呈梨形,且颞侧较大。

人的角膜从眼球内面看为正圆形,从外面看为椭圆形。

③角膜的厚度。七鳃鳗的角膜很薄。鱼类、两栖类和鸟类的角膜中央均远较周围为薄,蛙、蟾蜍、蝾螈和水栖哺乳类的角膜周围部分均较中央厚许多倍。但夜间鸟的角膜厚度各部均匀一致。

猴角膜与人角膜近似,其前曲率半径为7.300~7.334mm,屈光力为46.00~46.15 D。角膜中心厚度为0.66mm。

④角膜的位置。用双眼注视的动物,角膜都移向眼中央的鼻侧。使两眼的影像接近。此种移位在鸟类最显著,如鹰及猫头鹰。某些哺乳类和大多数鱼类,特别是海产鱼,角膜也都有相当大的移位。

⑤角膜的结构。鱼的角膜上皮很厚,疏松附着,容易脱落,不如人的光滑。有些陆栖动物、哺乳类(特别是海豹和鲸)角膜上皮明显角化。食蚁兽、有胎盘类及单孔类也都有角化的角膜,其功能不一,或为防止水透过角膜,或为进食时防止蚁咬。四眼鱼浮游水面,其角膜一半露出水面,一半浸在水中,此时仅有角膜上半角化。

人的角膜上皮有5~6层,马的角膜上皮有20层,两栖类有2~4层,牛有8~10层,家兔有6层,硬骨鱼有4层。

在低等脊椎动物,角膜实质层全部由有规则的层次构成。人和高等脊椎动物的角膜实质层,则仅在中央区有规则的层次。

小牛、绵羊、豚鼠、黑猩猩以及许多鸟和鱼的角膜上皮,都有许多色素。

鲤(金鱼)的角膜有新生血管,其他动物则仅在胚胎时具有。

(2)巩膜:脊椎动物开始有真正的巩膜,但因动物不同而各异。鱼类、蜥蜴、龟鳖类、有些两栖动物及鸟类的巩膜多为软骨性,并有一部分为骨性,但哺乳类中除低等哺乳类巩膜有软骨外,其余哺乳类动物的巩膜均为纤维性。蛇及八目鳗的巩膜亦为纤维性。

七鳃鳗的巩膜很薄,软骨鱼的巩膜为软骨性,硬骨鱼的巩膜为软骨性或骨性,鲛有一极坚韧的软骨茎,从颅骨至巩膜后壁, 魟鱼和其他板鳃类的巩膜完全为骨性,鳣鱼的巩膜则有厚的纤维组织衬垫。

有些有尾类无巩膜软骨。

鸟类和两栖类动物的巩膜很坚硬,其前部为15块左右小骨片叠成的巩膜环,又称巩膜小骨,后部则为软骨性巩膜。例如猫头鹰和蜥蜴眼的巩膜。巩膜环环绕于睫状体部位,其功用是保护眼球及提高眼球的坚实性,并可在睫状体压迫晶状体而引起眼内压增高时,防止眼球变形。

(3)前房角:前房角是角巩膜和虹膜之间的夹角,也就是滤帘和虹膜之间的夹角,其前界是Schwalbe线,后界是虹膜末卷。

①鱼类的前房角因种类不同而有异,软骨鱼的前房角有发育不全的静脉窦,衬以内皮,硬骨鱼的前房角则为环韧带所填充。鲟鱼的Descemet膜及内皮细胞在前房角处聚集,形成环韧带,充满前房角,并连同疏松组织反折于虹膜上。鳣鱼的前房角也为环韧带所填充。

②蛇的前房角有纤维组织索,从睫状卷向前行过前房角,止于角膜周边增厚处。

③有袋类动物的前房角及四周的睫状静脉窦,属于哺乳类动物的类型。

④低等有胎盘类动物的前房角有梳状韧带支持虹膜根部,睫状裂发育不全。灵长类动物则睫状裂代以固体组织,梳状韧带发育不全或仅有残迹。

⑤啮齿动物梳状韧带在睫状裂处,由无数短纤维构成(例如家兔)。

⑥有蹄类(如牛、马、猪、绵羊)有粗而坚固的纤丝横过睫状裂,架于睫状裂之上,而裂本身则由密集的不规则细纤维网所充满,宛如一海绵状组织(例如猪)。

⑦食肉类(如狗、猫)有较多的细而致密的纤丝支持虹膜根部,睫状裂内充满纤丝,排列如扇状,不像海绵状组织(例如狗)。

⑧灵长类在胎生6个月之前,梳状韧带可以辨认,但以后日渐萎缩,至成年已不能辨认(例如猿)。

⑨人和各种脊椎动物前房角有非常丰富的神经支配,此种神经与睫状体上神经丛和睫状肌的神经有联系,其中有特殊的感觉神经末梢,因而认为前房角是1个反射区。

(4)动物的眼镜:动物也有眼镜,但和人所用的眼镜不同,它由动物眼本身附近的组织产生。

①眼镜的产生。动物的眼镜是动物适应生存需要的产物。当一些动物改变其生活方式时,往往潜伏于地下来掩蔽。不但角膜可因障碍物而致各种损伤,而且可因泥沙进入眼内而致不适。因此,必须产生一些防护物来对付这种明显的不利条件。此外,有些动物为了躲避各种不同的危害物,必须钻入地下或洞内隐藏,因而保护角膜问题几乎总是动物的一大问题。

各种不同动物保护角膜方式的效果大致相同,最有效的防护是一种坚韧的或角质化的透明膜遮盖于角膜之上。这是动物眼镜产生的起源。

蛇类由于钻入地下的需要,都有眼镜。爬行类的眼镜是一种坚韧而透明的膜,与其本身的腺体相连接,与许多鱼及两栖动物所见者大致相似。水栖类的眼镜有2种,因动物不同而各异。

②眼镜的种类。动物的眼镜可分为3种,即初级型、次级型与第三级型。

初级眼镜:这种眼镜系由头的皮肤形成,虽不一定附着于眼球,但已成为眼球的一部分。每当有足够的力量促使眼球运动时,眼球可在此种眼镜的下方活动。这种眼镜见于七鳃鳗及完全水栖的两栖动物(绝不离开水的两栖动物)。也见于两栖类的蝌蚪及穴居火蛇。但在这种眼镜变态时,则因与角膜融合,难以查见。

次级眼镜:这种眼镜是从原始型眼球分裂出来而形成。因此与初级眼镜差别不大。主要差别是初级眼镜有时可在角膜周围处附着于眼球,次级眼镜则不会附着于眼球。因而眼球始终都可以自由运动。这种眼镜见于鱼类,尤其是有时在水外消遣的鱼,例如飞鲨及肺鱼。鳗鱼、许多虾虎鱼、鲶鱼以及许多其他硬骨鱼也有这种眼镜。

第三级眼镜:是由一种膜遮盖于眼前方所产生的现代类型眼镜,与其他2种眼镜不同。在其他2种眼镜中,这种膜以前就以另一种形式存在,而这种眼镜则该处以前并无这种膜。换言之,即初级和次级眼镜是把一种原来已存在的膜用于一种新用途的结果;而第三级眼镜则是由与新结构无关的物质产生。在大多数情况下,第三级眼镜可由上下睑融合而获得,或由眼睑的组织成分覆盖于角膜之上而产生,并且这种眼镜较其他2种眼镜更坚固和更耐用,这是由于在泥沙中所需的角膜保护作用较在水中所需的为大。这种眼镜见于全部蛇类、无睑蜥蜴、蛇蜥、穴居蛇蜥、斑点树栖蜥、纹状南石蜥属及壁虎等。此外,尚有一种硬骨鱼,具有与眼睑相似的鳃盖,已融合形成眼镜,也属此类型。

第三级眼镜是动物眼镜中的最高级型,实际上是一种膜遮盖于角膜之前。蛇和蜥蜴的眼镜,在角膜与眼镜之间都有眼镜下间隙,蜥蜴的眼镜前旁并有假睑或额外的眼镜缘缨,蛇则仅有眼镜。鳞脚蜥属(蛇蜥的一种)和壁虎的眼镜前旁也有假睑和额外的眼镜缘缨,且更发育。一些壁虎的隆凸嵴增大,形成缘缨突出于眼镜之上,形似假睑。因为有些缘缨甚至含有肌纤维,所以,这些缘缨可能是真正眼睑进化的初级阶段。

在一些爬行动物中,眼镜下间隙含有Harderian腺管,并有泪腺小管,因此有人认为Harderian腺和眼镜是一起发生的,并且前者是后者所必需的。

第三级眼镜的发生在各种动物不尽相同。

蛇的眼镜是因两睑融合所致。壁虎的眼镜起源曾有一些争论,有人认为壁虎眼镜的发生和蛇相同,但也有人认为与眼睑的融合系统无关,也有人认为眼镜由眼睑起源毋庸置疑,但可能是由上下睑分离演化而来,因为壁虎是惟一具有眼镜的陆栖脊椎动物,并且也有眼睑发育。

蜥蜴的眼镜来自眼睑本身。

此外,尚有第4种相当于眼镜的装置,但仅见于一些海龟及有些石龙子科蜥蜴。这种装置由下眼睑变薄,并在其中发生一种透明窗,因而它可上升于眼之上而不是遮住视力,且可使眼完全受到保护。它与功能性眼睑并非同时存在。念珠形池龟类和长颈龟属2种海龟以及穴居石龙子科动物和蛇眼蜥蜴2种沙漠爬行动物都是具有这种透明窗下睑的动物。

2.中层  中层为色素膜,又称葡萄膜,可分前、中、后3部,即前部的虹膜,中部的睫状体与后部的脉络膜。因为瞳孔与虹膜关系密切,因此瞳孔也在此叙述。

(1)虹膜:脊椎动物常有虹膜,但圆口类的虹膜未分化,一些深海鱼的虹膜则发育不全。大多数软骨鱼的虹膜肌肉不发达,大多数有虹膜的动物均有缩瞳纤维,但并不均有开瞳纤维。鸟类具有强有力的瞳孔括约肌和开大肌,龟有大的瞳孔括约肌,但瞳孔开大肌很薄弱。两栖类虽有这两种肌肉,但瞳孔括约肌不大。有胎盘哺乳类均有瞳孔括约肌,但并不均有瞳孔开大肌,低等动物无虹膜隐窝,而前上皮明显。

脉络膜有彩霞的动物,其虹膜亦有类似彩霞的组织,草食动物有纤维彩霞组织,肉食动物有细胞彩霞组织。

①虹膜的色泽。虹膜的色泽因动物不同而不同。鱼类和头足类动物因延伸入虹膜的银膜有鸟嘌呤结晶,故呈金属光泽。如虹膜被覆色素细胞,则可呈特殊颜色。两栖类和爬行类亦有类似的色泽,是否系因鸟嘌呤结晶所致尚未肯定。但在鳄鱼和石龙子中已证明有鸟嘌呤结晶。鸟类虹膜的颜色很不一致,鸣禽类的虹膜呈棕色,有些鸟类的虹膜因含有脂色素而呈黄色。肉食鸟的虹膜亦呈黄色。鹭、鹦鹉、雉的虹膜均呈淡红色。有些鸟类的虹膜因表面细胞含有小油滴而呈红色。鸟的虹膜多有一黑色边缘,以致瞳孔似较其真实的为大。

②虹膜的肌肉。虹膜的肌肉与睫状体的肌肉相似。在脊椎动物中,只有爬行类和鸟类的瞳孔括约肌和瞳孔开大肌是横纹肌,其他脊椎动物都是平滑肌。在蜥蜴类,其开瞳肌来自瞳孔括约肌,起源于外胚叶。而在蛇类则来自睫状体,起源于中胚叶。爬行类和鸟类中多数动物的肌肉很发达,其括约肌的肌纤维固定于角巩膜缘附近,例如鸠鸽。鸟类的虹膜有调节作用,因其周边部的虹膜能压缩晶状体的前面,使晶状体中央部的弯曲度较周边部为大。

    ③黑体。黑体(corpus nigrum)或伞状体(umbracula)是由虹膜和视网膜色素层形成的许多小结节,多位于瞳孔上缘,见于有蹄类。可保护视网膜免受来自头上闪光的损害,并可增加瞳孔收缩的功能。有些动物瞳孔的下缘和上缘均有黑体,但下缘较上缘为小。马的黑体最大,为一富于色素的上皮囊小粒,从瞳孔括约肌的边缘下垂。骆驼和许多鹿的黑体均为皱襞,而非小结节。

④鸟盖体。鸟盖体(opercular body)系由瞳孔括约肌增大所致,见于海豚及鼠海豚。

⑤环韧带。环韧带(annular ligament)系由多面体形上皮状细胞所形成,位于虹膜角膜内,有分泌作用。有时此韧带紧系虹膜,有固定作用,如硬骨鱼类。可有血管,或含有色素细胞,有时富有淋巴窦。

(2)瞳孔:瞳孔的活动与虹膜的结构及对瞳孔的刺激有关。瞳孔的功能与虹膜构成的类型亦有关。

①瞳孔类型。脊椎动物的瞳孔主要有2种,即圆形与裂缝状和椭圆形,后一种类型有许多不同的变异。此外,还有少数罕见奇异的形状,如四方形、长方形、菱形、哑铃形或泪滴形等。

有人认为,圆形瞳孔表示该眼主要应用于白天,故圆形瞳孔的动物属于昼出夜息类。裂缝状瞳孔则为保护夜间活动的眼,常见于夜出昼息的动物。裂缝状瞳孔因收缩幅度较圆瞳孔为大,故对光线也较圆形瞳孔的眼为敏感。但也有例外,如袋狸和鸟类就有强收缩力的圆瞳孔。猫头鹰就是圆瞳孔而活动于夜间。

裂缝状瞳孔的作用之所以较佳,主要是因为能够最大地扩大和缩小,既能极度闭合,又能极度开大。而圆形瞳孔因在虹膜充分收缩时,瞳孔缘的组织可隆起,阻碍瞳孔完全缩小,所以不能收缩至针尖大小。

此外,裂缝状瞳孔的动物常有极其敏感的视网膜,从而有高度的夜视力,故裂缝状瞳孔常为夜间动物所赋有。由于此种瞳孔能高度缩小以保护眼球免受强光损害,故具有裂缝状瞳孔的动物,既能活动于黑夜,也能活动于白天。事实上,无论具有何种瞳孔形状的动物都能在昼夜活动。

脊椎动物中,任何一类动物的瞳孔都有几种形状。人及其他灵长类瞳孔为圆形,猫及一些蛇的瞳孔呈垂直裂缝状,许多有蹄类动物及一些鲸的瞳孔为长方形。鱼类瞳孔形状各异,或为圆形而有一处微呈尖形,如梭鱼的瞳孔;或为裂缝状;或为哑铃形,如七日鲛属、电鳊等的瞳孔;或呈长方形、扇形、蹄铁形等。大多数爬行类的瞳孔,参差于圆形及纵裂缝状之间。例如壁虎的瞳孔呈纵裂缝状,其边缘不规则。头足类瞳孔呈蹄铁形,而在有些种类的瞳孔则近似哑铃形。两栖类动物的瞳孔有多种奇特的形状。有袋类的瞳孔,多数呈圆形或类圆形,少数为裂缝状或近裂缝状。有胎盘哺乳类的瞳孔形状也不一,但不如两栖类的奇特。大多数哺乳类的瞳孔,有纵裂缝状、纵卵圆形、横卵圆形、横裂缝状和横长方形等。马、牛、山羊、袋鼠及某些鱼的瞳孔为横卵圆形。海豹、短吻鳄的瞳孔是纵卵圆形。猫和狐的瞳孔呈纵裂缝状。人和鸟类瞳孔均呈圆形。

此外尚有不常见的奇异形状,如4眼鱼有双瞳孔。此种鱼遨游水面,下半部的瞳孔在水面下,适于在水中观看物体,上半部的瞳孔在水面上,适于看空中的物体。晶状体呈卵圆形,长轴与2个瞳孔一致,可将来自2个瞳孔的光线,集中于视网膜上。

另一奇异的瞳孔形状为鲶鱼的瞳孔,呈半月形,可收缩成为蹄铁形裂缝。中央的鳃盖(鸟盖体)可垂至瞳孔的下缘,几乎填满了瞳孔。许多鱼的瞳孔有凹口(肺鱼、旗鱼、牛尾鱼等),用以扩大视野或在捕食的方向获得不同的视角。在有些硬骨鱼和爬行类中,瞳孔的一部分扩大,超过晶状体,留一无晶状体的空隙。

②瞳孔的位置。鱼类的瞳孔活动较特殊,如七鳃鳗的瞳孔大小不能改变,硬骨鱼的瞳孔收缩作用很弱,而鳗鲡、眼镜鱼和比目鱼等的瞳孔则能明显地活动。两栖类的瞳孔移向下方。而蝾螈的瞳孔则移向上方。爬行类和鸟类的瞳孔常移向鼻下方。

(3)睫状体:脊椎动物的睫状体因动物不同而异。七鳃鳗无睫状体。软骨鱼的睫状体内无肌肉。头足类动物有一类似的器官,结构与虹膜相似。鸟类的睫状肌发育,其睫状肌前部收缩时可改变角膜的形状。但夜间活动的鸟类,睫状肌退化。

人眼和高等猿眼的睫状体系由肌肉和睫状突两部分构成。

①睫状突。鱼类和两栖类动物均无睫状突或极不发育,爬行类和鸟类则睫状突发育很好。鸟类的睫状突大而且多,并向内靠近晶状体。其数可有200个,与人的70个相比要多几倍。哺乳类动物的睫状突发育各异,例如兔的小,牛的大,有时甚至延及虹膜的后面,使晶状体上遗留压痕。人的睫状突既不触及晶状体,也不与虹膜接触;而有些动物(例如家兔)的睫状突则与晶状体接触。

②睫状肌。鸟类的睫状肌有3部分,周边部的Brück肌、中央部的Müller肌和前部的Crampton肌,此种睫状肌从角膜深层走行,附着于巩膜的前部,爬行类和鸟类的睫状肌是横纹肌;哺乳类动物的睫状肌有2部分,周边部的Brück肌和中央部的Müller肌,哺乳类的睫状肌是平滑肌;鱼类都无睫状肌,两栖类则仅有子午纤维束的残迹,潜水鸟和疾速飞鸟(例如燕)的睫状肌则发育完善,啮齿类的睫状肌发育不全;食草动物的睫状肌虽较大,但仅限于子午线纤维;人的睫状肌较其他哺乳类动物发达。

驴的调节力有16D,狗则有2.5~3.5D,猫仅有1D。除夜鸟外,鸟类调节力都很大。鹧鹚的调节力有40~50D。

鱼类的眼看远需调节时,则依靠晶状体缩肌收缩,将晶状体拉向后方。有些两栖类以高度的瞳孔缩小代替调节作用;而另一些动物则依靠晶状体牵引,将晶状体拉向前方。在鸟类和爬行类中。睫状肌和Crampton肌收缩时,则玻璃体内压力升高,可迫使晶状体向前膨出。

(4)脉络膜:脉络膜仅见于脊椎动物的眼内。但鳗完全无脉络膜;肺鱼和松鼠的脉络膜很薄;无尾类的脉络膜主要含有脉络膜毛细血管,其外部含有大量色素组织;盲蝾螈的脉络膜发育不全。

脉络膜的厚度大小不同,通常是0.5mm;鲸和海豹的则大于1.5mm。大多数鱼类的都较厚,尤其足后部。脊椎动物中,鸟类的脉络膜最厚,其次是哺乳类动物,再次为爬行类。

靠近脉络膜的外面,色素最为丰富,即在脉络膜上层色素最多。但鸟类和鱼类则在此处缺少色素,因而鱼和鸟有银膜透露。

①银膜。银膜(argentea)位于脉络膜上层与大血管层之间,遍布全脉络膜,并向前延伸至虹膜。在某些硬骨鱼类及较高级的软体动物(头足类)中均可见到。此膜系由鸟嘌呤的结晶形成,故呈银白色。鸟类及头足类的虹膜呈金属光彩,亦由此故。此膜与彩霞不同,因其位于大血管层之外,且被色素遮盖,不能从眼内见到。

②脉络膜腺。脉络膜腺位于脉络膜的后部,并围绕视神经,富于血管,是一种红色马蹄形结构,呈厚海绵状,仅见于鱼。在某些硬鳞类鱼如亚美鱼及硬骨鱼类如琵琵鱼中,此腺发育特别。硬骨鱼类的气孔假鳃的输出干形成眼动脉,直接行至脉络膜腺内。此腺埋藏在脉络膜内,虽名为腺,但无腺组织,其功能与鸟的栉膜相似,与蜥蜴及爬行类的乳头圆锥亦类似。我国学者孟庆闻等在白鲢的系统解剖中,认为此腺能使来自心脏的血液压力减低,起缓冲作用,以减少视网膜的机械性损害,并供给眼球营养。

③耀斑或亮毯。耀斑(tapetum lucidum)也称反光色素层,是某些动物适应弱光下的一种增进视力的物质。位于动物的脉络膜内,刚在脉络膜毛细血管层之外,具有高度折光性。可使投入眼内的光线不被脉络膜及其他组织吸收,再次反射到视网膜内,故在光线较暗的条件下,对视力有利。这种反射出来的光,如果在动物眼近点(动物正视眼约为3~6m)之外来看,则可见一种特别闪光,成为眼内闪光,此种闪光具有美丽的虹色光彩,故称为耀斑或亮毯,也有人称为反光色素层。耀斑见于鱼类,但不见于啮齿类、爬行类(鳄鱼除外)和两栖类。大多数哺乳类动物均有耀斑,猫眼的绿色反射和狗眼的呈现鲜绿色,即由此形成。不同动物眼底耀斑的大小和色彩各有不同,大多数哺乳类动物的耀斑亮而美观,肉食类动物的耀斑较草食类动物的更为明亮。眼底的颜色主要来自耀斑和视网膜色素。用眼底镜检查,耀斑位于眼底的后上方,多在视盘的上面和颞侧,呈三角形(如狗、猫、雄鹿),基底横亘在视盘之上。山羊的耀斑则呈四边形,且对称,环绕后极。马的耀斑很广阔,位置在视盘稍上方,呈绿蓝色。猫的耀斑可达视盘的稍下方,呈光亮的淡红绿色。鲸类的耀斑很大,牛的耀斑最厚,在视盘的下方,呈模糊的绿色。狗的耀斑呈淡黄绿色,大部分在眼底的上部。

组织学上,耀斑可分为2种,即细胞耀斑及纤维耀斑。

细胞耀斑(cellulosum):由几层重叠的扁平内皮细胞构成,约有4~5层以至30层以上,随动物的不同而有差异。见于肉食类、鳍脚类和狐猴类。

纤维耀斑(tapetum fibrosum):系由纤细的纤维构成,可有几层,有高度折光性,由于复层结构绕射光线,故眼底所见可有各种不同的颜色。见于草食类动物和海豚,亦见于有蹄类和某些有袋类,其中以夜猕猴的眼闪光最为明亮。

解剖学上,耀斑可分为2种,即脉络膜耀斑和视网膜耀斑。

脉络膜耀斑:可分3种类型,即除细胞耀斑和纤维耀斑2种如同上述外,尚有鸟嘌呤耀斑。此种彩霞系鸟嘌呤的结晶密集于细胞层之间形成。见于一些鱼类,如软骨硬鳞类和空棘鱼等。

视网膜耀斑:由鸟嘌呤结晶沉积于视网膜色素上皮层内构成。见于硬骨鱼类,尤以鲈及鲤科(金鱼)中为多,鲷中的最为典型。在鳄鱼中,眼底的上部呈亮白色,但在暗处则变成微红色。

此外还有一种黑耀斑(tapetum nigrum),由大量的色素沉着于视网膜下部形成。其功能与上述的真正耀斑相反,即前者为反光层,而此种为吸收层。

3.内层  内层为视网膜层,脊椎动物的视网膜,一般均较无脊椎动物复杂,可有三级神经元,神经上皮的感光细胞最靠近巩膜。

脊椎动物除蛞蝓仅有单细胞“眼”外,均有视杆细胞与视锥细胞。但有的视锥细胞较多,有的则视杆细胞较多。

动物等级越高,视网膜每平方毫米内所含的视杆细胞与视锥细胞越多。Mann发现在一片1mm×0.1mm的视网膜内,八目鳗有视锥细胞100个,青蛙有125个,母鸡有327个,而人的黄斑区内则有652个。

(1)眼底类型:Leber根据视网膜的血管分布情况,将眼底分为4类。

①全血管型(holangiotic)。即全部视网膜直接由视网膜中央动脉及睫状动脉血液供给营养的眼底。见于灵长类、一些食肉类(如狗和猫)、有蹄类(如牛和猪)、啮齿类及有袋类和鳍脚类等。

②部分血管型(merangiotic)。即一部分视网膜有血管供应的眼底。如家兔和野兔的眼底血管仅局限于有髓神经纤维分布的区域。

③少血管型(paurangiotic)。即仅有少许毛细血管在视盘上的眼底。血管很小,仅从视盘延伸很短距离,如蝙蝠、马、象、豚鼠等的眼底。

④无血管型(anangiotic)。即视网膜全无血管的眼底,见于犀、豪猪、针鼹、犰狳、大耳龈鼠等。

(2)眼底颜色:无彩霞动物眼底的颜色来自脉络膜血液,可因视网膜色素上皮和脉络膜色素的多少或浓度而不同,其他动物的眼底颜色则与耀斑有关。

①红色眼底。见于灵长类,亦见于一些食虫动物、山羊和骆驼的眼底,马的眼底常呈淡红灰色,昼间哺乳类和夜鸟也常见红色或橘红色的眼底。

②黄色眼底。主要见于狐猴类、翼手类,有些猫、象和松鼠等。

③绿色眼底。仅见于有些肉食类和反刍类的眼底,但山羊和骆驼例外。

④大多数鸟的眼底呈灰、灰蓝、灰褐、金黄、银白或艳紫色。

视神经盘和耀斑见前述。

(3)有髓神经纤维:骆驼的有髓神经纤维伴随血管垂直走行,呈宽直带状,但在眼底下半部则放射呈扇形。松鼠和家兔的有髓神经纤维则从视盘两旁向外放射。蛇的纤维则从视盘中央向各方向放射,多数动物均呈此型。

(4)栉膜、乳头圆锥和镰突

①栉膜:栉膜(Pecten)为一种三角形皱襞状膜,系由疏松而有皱襞组织构成,富有血管及色素,呈天鹅绒状外观。栉膜从视盘伸出,遮盖视盘,然后向前以不同的距离伸入玻璃体内,常附着于晶状体,但有时仅有极纤细的纤维附着于晶状体。有些鸟,如天鹅及雌鸭的栉膜均触及晶状体。栉膜多见于视力高度敏锐的动物,故鸟类中栉膜发育最佳,但一些夜鸟常发育不全。栉膜的功能主要为代替鸟类所缺乏的视网膜动脉而营养眼球内部,并可调整血流、调节眼压及眼内温度。有人认为栉膜是一种热放射体,并有勃起性,因而具有防御强光作用。

②乳头圆锥:乳头圆锥(Conus papillaris)和鸟类的栉膜类似,但非三角形而呈圆锥状,从视盘突出。起源于外胚层,由Bergmeister乳头的血管分布而形成,可向前伸入玻璃体内。见于爬行类动物,蜥蜴和石龙子的发育佳良,但在龟和大蛇中则发育不全。

③镰突:镰突(falciform process)为一种丝状突起,从视盘向前伸至晶状体后,然后展开扩张成钟状,称Haller钟(Haller's campanule)。其中含肌纤维,形成一种外胚层性晶状体牵引肌。镰突也是血管性器官,但遮以上皮,为外胚叶性,其血管为继发性,见于鱼类。

(5)色素:眼底内有大量色素,多与耀斑同时存在,常见于眼底的下半部(即黑耀斑)。能保护视网膜,免受来自头上的闪光损害,最多见于食肉类和有蹄类动物。

(6)脊椎动物视网膜各层解剖

①色素上皮层:各种脊椎动物大致相同。但除色素外,可含有各种不同的小油滴(oil droplet)和鸟嘌呤(guanine)的结晶。

色素在形态学上与脉络膜的色素不同。脉络膜内的色素,都是非结晶形,起源于中胚层;视网膜内的色素呈结晶形,起源于上皮。通常此层的色素颗粒为一种无色的基质,含有褐色的视褐质(fuscin)。

鱼类的色素上皮层含有许多鸟嘌呤颗粒,尤以鲈和鲷为最多,这些颗粒呈亮白色或黄红色,有人将此种颗粒称为眼石(ophthalmolith)。

高等脊椎动物的色素上皮与脉络膜的连接较牢固,而与视细胞层连接则较松,因而视网膜神经上皮易从色素上皮脱离。

光适应时色素移行于视杆细胞层,有人认为伴有视锥细胞的收缩,有时伴有视杆细胞的延伸。此种现象在鱼类、两栖类及某些鸟类甚为显著,也见于低等哺乳类动物。

各种动物的色素上皮细胞很不一致,不但大小各异,而且其中所含的色素量也不同,少数动物全无色素,有的仅在视网膜某些区域内无色素。鲨鱼、红鱼及哺乳类动物脉络膜耀斑所在之处均无色素。而在鸟类及一些鱼类的视网膜中最为丰富,其他动物则浓度各异。

②视细胞层:由视杆细胞及视锥细胞的内节和外节构成。

视锥细胞的形态随动物种类的不同而异。甚至常与某些视杆细胞相混淆。视锥细胞的内节具有椭圆体(ellipsoid)及肌样质(myoid)。当光适应时肌样质即收缩促使感受器的位置改变。

视杆细胞的内节也含有椭圆体及肌样质。有些视杆细胞在内外节之间,有一种折射盘或板,叫做间盘(intercalated disc)。两栖类的间盘最显著。少数视杆具有抛物线体(paraboloid)的结构,见于有些壁虎、鳕蜥及蝾螈。

高等动物的视锥细胞主要在光亮处起作用,故叫明视力或叫昼光觉。适于敏锐视力和颜色的感受。视杆细胞则在弱光之下,对淡白色、蓝色或灰色光线起作用,故称暗视力或叫暗光觉,适用于夜间。视杆细胞和视锥细胞的大小及数目在不同动物、不同视网膜部位悬殊。例如有些鱼的感受器比人的大几倍,八目鳗的感受器比人大6倍,有些蛙的感受器约5倍于人类视锥细胞的直径,并有小而未成熟的视锥细胞及两种很大的视杆细胞,即紫红色杆和绿色杆。麻雀视网膜小凹的视锥细胞平均密度为每平方毫米4×105个或更多;鹰每平方毫米可含106个视锥细胞,甚至在鹰的小凹外部,视锥细胞数也比人的小凹中的视锥细胞多1倍。鹊鸽和鹨的小凹或底部每平方毫米的视锥细胞数达12×104个。视杆细胞和视锥细胞的比例也因动物不同而有异。两栖类视杆细胞多于视锥细胞,且视杆细胞较大,最小的也比人的大2倍。爬虫类除鳄鱼和壁虎外,都是视锥细胞多于视杆细胞,昼间鸟视锥细胞多而夜间鸟视杆细胞多。夜出的哺乳类动物也是视杆细胞多。例如鼹鼠、蝟及蝙蝠等。鼷鼠、刺猬及啮齿类均无视锥细胞。

③外界膜:由穿过视网膜各层的纤维所构成。脊椎动物的视网膜都有此膜。有支持视细胞的功能,并可能是视网膜其他各层的绝缘物质。甚至有支持整个视网膜的作用。

④外颗粒层:此层含有视杆细胞和视锥细胞的细胞核。通常视锥细胞的核均位于最靠近外界膜处,而视杆细胞的核则在视锥细胞核的内面。此层在视网膜有大量视杆细胞时较厚,而视锥细胞多时则较薄。鱼类的外颗粒层有4排,但鲷有6排,而八目鳗仅有1排。爬行类与两栖类都由2排大细胞构成,有些动物此层中可有Landolt纤维,此纤维末端呈结节状,朝向外界膜。可能由双极细胞衍化而来。两栖类的Landolt纤维较其他脊椎动物的更多。

⑤外丛状层:此层由视杆细胞及视锥细胞的核发出的纤维与内颗粒层细胞的外向延伸部分构成。

⑥内颗粒层:此层由向心性双极细胞和水平细胞等构成。此层在以视锥细胞为主的视网膜较厚。视杆细胞为主时则此层较薄,因此与敏锐视觉及昼间活动有关。鸟类和昼间蜥蜴的内颗粒层均较其他低等动物为厚。

⑦内丛状层:此层由内颗粒层的双极细胞纤维和神经节细胞树突构成,与外丛状层的功能相似。

⑧神经节细胞层:此层因动物的不同而有差异。鲟鱼及鲨鱼均无明显的神经节细胞层。昼间动物中,黄斑凹范围内神经节细胞的数目大多相当于感受器的数目;而夜间动物中,其神经节细胞数目有时仅有感受器数目的1/12。

⑨视神经纤维层:大多与人类的相仿。

⑩内界膜:大多与人类的相仿。

(7)黄斑区和黄斑凹:脊椎动物的视网膜常有2个黄斑区,即中央黄斑区和颞侧黄斑区;有2个黄斑凹,即中心凹和颞侧凹。

黄斑区大小不一,通常无血管,位置与形状也不一致。如兔及狐的黄斑区位于中心之下,龟类则在中心之上。形状可略呈圆形、带状、半月形、环状等。如在大多数硬骨鱼类主要位于中央;在无尾类(anurans)为半月形;在有蹄类有时在颞侧为阔的横带,有时为圆形,或两者兼有;大多数肉食类位于中央而境界分明。猫则具有一外凹陷(external depression),即朝向脉络膜的凹陷。黄斑的形状与眼的位置有关。例如两眼位于头的两侧,其黄斑区常因长而有相当视力的回转(全景)视野(panoramic field);如两眼较前位,则黄斑区较圆,并且其内的视细胞较密集。

黄斑凹的位置与形状不一,有的浅而广阔,有的深窄而有斜坡。浅而广阔的黄斑凹有消除光线散布的作用;深而有斜坡的黄斑凹则有扩大影像的作用。

大多数动物有黄斑区而无黄斑凹,例如夜间活动的灵长类跗猴和鳄属。只有人和高等灵长类(如猿猴)及一些脊椎动物才有黄斑凹,其中鸟类的黄斑凹比任何其他动物有较密集的感受器,每平方毫米约有40万个感受器,鹰更多,可达100万个之多,因此,鸟具有比任何动物高的视敏度,约8倍于人。大多哺乳类及鸡和火鸡的视网膜只有1个黄斑凹。有些鸟类如鹰、燕、鸽和麻雀等则有2个,即一眼兼有中心凹和颞侧凹,能分别注视两侧不同的物体。有些鸟尚有一种奇特的黄斑凹,名叫带状凹(stripe fovea)或凹带(foveate band),由颞侧凹和中央凹连接而成,见于快速飞行的鸟类。

(8)特殊感受器(special receptors)

①双视锥细胞和孪视锥细胞:双视锥细胞(double cones)和孪视锥细胞(twin cones)的概念有所不同,在视杆细胞和视锥细胞中,单独的称单视杆细胞、单视锥细胞;成双的称双视杆细胞、双视锥细胞。所谓双视锥细胞是指1个大而正常的视锥细胞和1个小而长的视锥细胞互相附着。前者有抛物线体结构,无小油滴。后者则多有小油滴。孪视锥细胞是比较对称的双视锥细胞,是从双视锥细胞发生,或由2个类似的单视锥细胞合并而成。双视锥细胞和孪视锥细胞各有2个核。爬行类有一种无抛物线体结构和小油滴的双视锥细胞。硬骨鱼类则兼有单视锥细胞、双视锥细胞和单视杆细胞。孪视锥细胞仅见于一些硬骨鱼类。壁虎有单视杆细胞和双视杆细胞,蛇类有多数的视杆细胞和3种视锥细胞,即1种双视锥细胞和2种单视锥细胞。有些低等和夜间活动的哺乳类动物则仅有视杆细胞,松鼠则仅有视锥细胞。少数夜间鸟有丰富的视杆细胞,昼间鸟则单视锥细胞和双视锥细胞密集。

②小油滴:除色素上皮层可有小油滴外,视杆细胞和视锥细胞的内外节之间亦可有小油滴,但以视锥细胞中较多。视锥细胞内的小油滴多呈黄色,在视杆细胞内的无色,似有滤光作用。鸟类的小油滴很不一致,夜鸟的多呈黄色,昼鸟的常为红色,但可有黄、绿、蓝等不同的颜色。两栖类和爬行类均有小油滴的感受器,人和鱼则无。

③双视杆细胞和绿杆细胞:双视杆细胞(double rods)见于爬行类,2个视杆细胞仅在基底相连接,其中之一有一抛物线体结构。绿视杆细胞(green rods)见于两栖类的视网膜。青蛙则有2种视杆细胞,即绿视杆细胞和紫红视杆细胞。

④视神经盘:视神经盘的位置和形状各有不同。两眼在头前面的动物,视盘都在眼底的一侧,两眼在头两旁的动物,视盘都在眼底的中央,但偏高或偏低,头部离开地面高的大动物,视盘便在下方,因可遮断从上面来的光线,小动物离开地面较近(如家兔),则视盘在中心凹上方。

鸟类的视盘稍偏下,常在颞侧。呈纵长形而稍向颞上区倾斜,形成附尾(cauda)。有些鱼类的视盘呈纵带状。位置不一,多位于中央,或在颞侧。有蹄类的视盘以横卵圆形为最多。猪的视盘呈斜椭圆形,绵羊的为半月状,松鼠、土拨鼠和睡鼠呈横带状。食肉类的视盘呈白色、灰色、褐色、栗色或红色,有横向延伸倾向。狼、狐则呈肾脏形。狗的视盘呈圆形或三角形,以有明显的静脉环为特征。蜥蜴和两栖类的视盘与鸟类的类似,但有些蜥蜴和大多数蛇都呈圆形。蛙的视盘呈斜纹状。高等哺乳类和有袋类的视盘常呈圆形,偶有略呈纵行延长。

公牛的视盘呈粉红色,无生理杯,视盘上面常有玻璃体动脉的残迹。马的视盘亦无生理杯,常有有髓神经纤维。狐猴、蝙蝠、啮齿类、贫齿类、有袋类及针鼹的视盘都呈白色。豚鼠的视盘小而圆,带灰白色,位于黑灰色的视网膜中,几乎无血管。兔的视盘呈淡粉红色。长眼猴和懒猴的则呈黑色或绿色。鳄鱼的视盘呈黑色。蝾螈的呈灰色圆形。猫的视盘呈灰色圆形,有血管从盘的边缘伸出,外观上类似青光眼杯。

(四)眼球内容物

1.房水  鱼的前房小,鸟的前房大,有些鸟的前房可深达8mm。猫的前房大于人2.5倍。

猴眼房水中有一些成分高于血浆的含量,如氯离子浓度为血浆的111%,氢离子浓度为血浆的160%,抗坏血酸为血浆的15倍。人眼房水中上述离子分布情况,与猴眼相似。

人眼前房的深度,随年龄大小、角膜大小、屈光状态以及眼内压的增减而略有差异。通常都是前房的中央最深,为2~3mm。房水含量约为0.1ml,后房房水含量约为0.06ml。

人眼的房水由睫状体的上皮细胞分泌产生,屈光指数为1.33。正常房水是透明清晰的液体,98.1%是水分,只含有微量的氯化钠和蛋白质等。房水中的乳酸含量也明显高于血浆,正常房水内细胞极少。房水中可见微粒,但大多不超过2个,这些微粒大多为虹膜的色素细胞,少数为白细胞。通过房水循环,可从眼内排出某些物质,例如碘离子及某些氨基酸都可借此排出眼外,从而保持玻璃体内各种物质的浓度不超过一定的限度。

2.晶状体  晶状体的结构和密度均因动物的调节方式不同而大有差异。例如,以前后移动来调节的晶状体,其密度均坚实而不柔韧,此种晶状体多见于鱼类和鲸、海豹及海龟等。以改变弯曲度来调节的晶状体,则其调节越大,晶状体越柔软,甚至有柔软如液体者。至于晶状体的形状和大小,也因动物眼的形式和环境的不同而大有差异。

(1)晶状体的形状:晶状体的形状主要为球形和卵圆形。卵圆形晶状体的一面比另一面扁平。高等动物的晶状体,一面可为椭圆形,另一面为抛物线形。人的晶状体是双凸面的透明体,但后面较凸出,前面较后面扁平。

晶状体的形状可分为球形晶状体、卵圆形晶状体、扁平形晶状体和圆锥形晶状体4种。

①形晶状体。水中生活的动物(如鱼类)的晶状体因所需的晶状体弯曲度较陆地生活的动物为高,故都呈球形。由于鱼的角膜无折光力,其球形晶状体常向前突出,几乎与角膜相接触。大多数陆栖夜间活动的动物中,凡视觉敏锐、能收集大量光线、扩大视野的均为球形晶状体,且晶状体很大,几乎占眼球的大部分,晶状体后面接近视网膜,前面接近角膜,例如大鼠和鼷鼠都是球形晶状体。

②卵圆形晶状体。从鱼类进化到灵长类,晶状体渐呈非球形。两栖类、肉食类和草食类动物均为卵圆形晶状体,但肉食类动物的晶状体,前面较后面为凸,如猫的晶状体即为典型例子。草食动物及灵长类的晶状体则后面较前面为凸。

③扁平形晶状体:昼出夜伏的灵长类晶状体多为扁平形。爬虫类的晶状体,一面或两面扁平(例如蛇)。鸟类的晶状体凸度也变小,昼鸟的晶状体前面较为扁平(例如鸽)。夜鸟的晶状体后面较为扁平。两栖类晶状体呈球状,但前面扁平。人的晶状体虽后面的曲度较大,但前面的曲度较小,也属于扁平形晶状体。

④圆锥形晶状体。有前圆锥晶状体和后圆锥晶状体,见于隼和莺。

(2)晶状体的大小:晶状体的大小在不同的动物有所不同。有些鱼的晶状体很大,如翻车鱼、鳕鱼等。无足目两栖类的盲裸蛇晶状体不但很小,且伸出瞳孔外。两栖类中,有尾类的晶状体很大。夜间活动的动物晶状体大,但枭(猫头鹰)的晶状体小。

晶状体大小并不一定与动物的大小成正比,如牛的晶状体反较羊的为小。

(3)晶状体合缝:晶状体合缝在不同的动物有不同的形式。有些鱼类和爬行类的晶状体纤维排列最简单,从前极走向后极,集合于每极的一点,因而无晶状体合缝。

板鳃类鱼(Selachian)的晶状体合缝呈线状,前方垂直,后方水平。鸟则无晶状体合缝。许多哺乳类动物的晶状体合缝虽也呈Y形,但都转至旁边。牛有前合缝,类似Y形。羊有后合缝,类似T形。灵长类的晶状体合缝,前面为Y形而后面为倒Y形。人的晶状体合缝也是前面为直立的Y形而后面为倒立的Y形。

(4)晶状体囊:有些动物的晶状体囊很厚,并有条纹,分为几层。哺乳类动物晶状体囊的厚薄与人类相似。例如马的晶状体囊前极厚约0.5mm,约分26层。人的晶状体囊各部分厚薄不一,前囊较后囊为厚,前囊最厚处距前极中央部3mm。

(5)晶状体环垫:有些动物的晶状体为环状被膜所围绕,这种被膜称为环垫(annular pad),又称晶状体垫(lens pad)。它的厚度随调节方式不同而有异,不如晶状体中心部柔软。其作用是接受睫状突的直接压力,将此压力传送到晶状体柔软的中心部,使中心部变形,因而与调节幅度有关。

环垫见于蜥鸟类,石龙子(变色龙)和蜥蜴尤为发育。鸟类的环垫较大,有些鸟类的环垫可占全晶状体体积的一半,与晶状体并不牢固黏附,当晶状体中心部改变曲度和全部体积时,环垫易于在晶状体面上滑动,这有利于迅速的调节和使晶状体的曲度适于所视物体。

3.晶状体悬韧带  晶状体韧带又称晶状体悬器,在脊椎动物中有以下3种。

(1)睫状小带:睫状小带或称Zinn小带,脊椎动物的晶状体位置均由睫状小带保持。此小带因动物的不同而各异。

七鳃鳗的眼无睫状小带。鱼类的睫状小带显示退化,仅支持晶状体的上下部,故晶状体自上下方悬挂于小带上,上端的小带称四角形膜,下端的较小,称三角形膜。

两栖类中的有尾类的睫状小带呈丝状,无尾类的睫状小带则为许多纤维。鱼类和两栖类的睫状小带虽不发达,但另有肌肉与晶状体相连。

鸟类的睫状小带很厚,虽不很宽,但远较哺乳类的坚韧,介于晶状体与睫状突之间,酷似韧带。

牛眼睫状小带呈厚带状,附着于晶状体赤道部。其前面从晶状体直走至睫状突的前部,形成后房的后界,其后面形如弓,沿睫状体内面弯走至锯齿缘,与玻璃体前面有一空隙,称Petit管。睫状小带的前后面均显闪光,有明显线条,自晶状体走向睫状体。

人的睫状小带绕晶状体呈环状,在子午线切面上呈狭长的三角形。

(2)Haller钟状部和晶状体缩肌:镰突的前端有一膨大扩张物体,形状如钟,与晶状体相连接,名叫Haller钟状部。在鱼类,此部含有起源于外胚叶的三角形平滑肌,名叫晶状体缩肌。此肌的另一端附着于晶状体背面的下方。此肌收缩时,把晶状体拉向后外方,故与调节作用有关。

(3)晶状体牵肌:从睫状突的顶端延伸至角巩膜缘,收缩时使晶状体向前移近角膜,同时使晶状体外表面变扁。此肌起源于中胚层。多见于两栖类动物。鸽类亦有类似的结构。

4.玻璃体  脊椎动物的玻璃体与原始玻璃体不同。硬骨鱼的玻璃体密而纤细。软骨鱼的则较坚实,尤其是玻璃体前部形成晶状体悬器,但后部则很少与视网膜粘着,故易脱离。

鸟类的玻璃体不尽相同,例如鸡的玻璃体是水样液,雕和虢等食肉性鸟类的玻璃体则呈胶状。

哺乳类动物的玻璃体与人的相似,内有原纤维。如牛、小牛、羊、猪及家兔等的玻璃体。

家兔的玻璃体在死后6小时显微镜检查,可见有无数的细小纤维样物。约1小时后,这些纤维样物即到处漂浮,如Brown运动,随即分裂如串珠,最后仅见分裂的小点。

在哺乳类,Cloquet透明管抵抗力薄弱。

脊椎动物的屈光装置,较无脊椎为完备。但对于调节视像焦点的方式,各类脊椎动物都不相同。例如鱼类利用镰状突以调节晶状体与视网膜距离,哺乳类动物则收缩睫状肌以改变晶状体的凸度等。

脊椎动物的屈光装置有角膜、房水、晶状体及玻璃体。

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